Corona
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Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrift

Eine Welt auch jenseits von SARS-CoV-2: Coronaviren bei Zoo- und Wildtieren

Inhaltsverzeichnis

A world beyond SARS-CoV-2, as well: Coronaviruses in zoo and wildlife animals

Berliner und Münchener Tierärztliche Wochenschrift 134, 1-9

DOI: 10.2376/1439-0299-2020-45

Publiziert: 04/2021

Zusammenfassung

Die Familie der Coronaviridae umfasst zahlreiche Virusspezies, die im Tierreich teils von großer Bedeutung sind. Neben Infektionen der Atemwege und/oder des Magen-Darm-Traktes, welche in der Regel mild verlaufen, können auch schwere systemische Infektionen bis hin zu tödlichen Krankheitsverläufen vorkommen. Wild- und Zootiere sind dabei von Infektionen mit Coronaviren genauso betroffen wie deren domestizierte Artgenossen. Allerdings findet man in wild lebenden Tieren in vielen Fällen noch weitere Virusspezies oder Virusvarianten, welche bis dato schlecht oder kaum charakterisiert sind. Dabei ist die Kenntnis des Virusreservoirs, der Übertragungsmechanismen, der Virusevolution und der zugrunde liegenden Pathomechanismen Grundvoraussetzung zur Bekämpfung entsprechender Infektionen bei Haus- und Nutztieren. Hinsichtlich der Coronaviren von Zoo- und Wildtieren besteht hierbei noch erheblicher Forschungsbedarf, um wichtige Fragen bezüglich des zoonotischen Potenzials und möglicher Spezies-Übertritte zwischen Wild- und domestizierten Tieren beantworten zu können. 

Reservoir
Zoonose
enteritis
Atemwegsinfektionen

Summary

The family of Coronaviridae comprises numerous virus species, some of which play an outstanding role in veterinary medicine. In addition to infections of the respiratory and/or the gastrointestinal tract, which are usually mild, severe systemic infections and even fatal outcomes can occur. Wild and zoo animals are just as affected by coronavirus infections as their domesticated counterparts. In many cases, however, other virus species or virus variants are found in wild animals, which so far have not been characterized in detail. Knowledge of the virus reservoirs, the transmission mechanisms, the virus evolution and the underlying pathomechanisms is a basic requirement for combating relevant infections in pets and farm animals. In the area of coronaviruses in zoo and wild animals, there is still a considerable need for research in order to be able to answer pestering questions regarding the zoonotic potential and possible cross-species transmissions between wild and domesticated animals.

reservoir
Zoonosis
Enteritis
respiratory infections

Einleitung

Vor Beginn der SARS-CoV-2-Pandemie waren Coronaviren im Wesentlichen nur infektiologisch tätigen Experten aus dem Bereich der Human- und Tiermedizin bekannt. Dies hat sich mit der weltweiten Ausbreitung eines neuen Coronavirus grundlegend geändert, sodass einzelne Vertreter dieser großen Virusfamilie nun auch in der breiten Bevölkerung ein Begriff sind. Im Bereich der Tiermedizin sind Coronaviren jedoch schon seit vielen Jahrzehnten Gegenstand intensiver Forschungen und spielen im klinischen Alltag eines Veterinärmediziners eine große Rolle. Dabei imponieren hier vor allem Erkrankungen in Form von (teils schweren) Gastroenteritiden und respiratorischen Symptomkomplexen bei verschiedenen Säugetieren sowie Vögeln. Aber auch systemische Infektionen mit fulminanten Hepatitiden (z. B. Maus-Hepatitis-Virus) und Peritonitiden (Feline infektiöse Peritonitis, FIP), welche in der Regel tödlich verlaufen, kommen vor. Durch weltweite systematische Untersuchung einer Vielzahl von Tierarten hat sich in den letzten Jahren unser Wissen bezüglich Diversität, Verbreitung, Wirtsspektrum und den damit verbundenen Infektionskrankheiten enorm erweitert. Mittlerweile gibt es kaum noch eine Tiergattung, in der keine Coronaviren nachgewiesen werden konnten. Diese hohe Variabilität schlägt sich auch in der formalen Einteilung von Coronaviren nieder. Auf der Grundlage phylogenetischer Verwandtschaftsbeziehungen sowie des Genomaufbaues werden Coronaviren der Sub-Familie Orthocoronavirinae, Familie Coronaviridae in der Ordnung der Nidovirales zugeordnet. Innerhalb der Sub-Familie werden vier Gattungen, die Alpha-, Beta-, Gamma- und Deltacoronaviren unterschieden (Abb. 1).

Während Alphacoronaviren (19 offizielle Spezies) und Betacoronaviren (14 offizielle Spezies) ausschließlich Säugetiere infizieren, sind die Vertreter der Gammacoronaviren (fünf offizielle Spezies) und Deltacoronaviren (sieben offizielle Spezies) vor allem an aviäre Spezies adaptiert, wobei aber einige auch Säugetiere infizieren können. Jüngste Forschungen legen dabei nahe, dass verwandte Viren in Fledertieren eine mögliche Quelle für diverse Alpha- und Betacoronaviren darstellen, welche in der Tiermedizin eine große Rolle spielen. Im Gegensatz dazu scheinen Vertreter der Gamma- und Deltacoronaviren ihren evolutionären Ursprung in aviären Coronaviren wild lebender Vögel zu haben (Woo et al. 2012). Eine Gemeinsamkeit aller Coronaviren stellt der Aufbau des viralen Partikels dar. Das einzelsträngige RNA-Genom ist mit dem sogenannten N-Protein assoziiert und von einer Hüllmembran umgeben. In diese Virushülle sind weitere Strukturproteine eingelagert (S-, M-, E- und bei manchen Virusspezies noch ein HE-Protein), welche die Bindung und den Eintritt in die Zielzellen des Organismus vermitteln. 

Während der Virusvermehrung in den Zellen kommt es bei der Vervielfältigung der genomischen RNA immer wieder zu Mutationsereignissen, welche in Folge auch die viralen Strukturproteine verändern können. Vor allem Mutationen im Spike(S)-Protein, welches die Hauptdeterminante bei der Rezeptor-vermittelten Bindung an die Zielzellen darstellt, können dazu führen, dass mutierte Coronaviren sich an neue Wirtsorganismen adaptieren können. So ist zum Beispiel eine Übertragung von Wild- auf Haustiere möglich. Verkompliziert wird dies noch durch die Tatsache, dass Coronaviren unterschiedlicher Spezies Teile ihres genetischen Materials durch den Mechanismus der so genannten homologen Rekombination austauschen können. Dadurch können neue Virusstämme entstehen, wie dies am Beispiel caniner Coronaviren (CCoV) und deren Rekombination mit Coronaviren vom Schwein (TGEV, Transmissible-Gastroenteritis-Virus,) gezeigt werden kann (Decaro et al. 2010).

Coronaviren sind bei Tieren der Unterordnung Caniformia (Hundeartige) weitverbreitet

Bei Haushunden (Canis lupus familiaris) findet man zwei phylogenetisch verschiedene Coronaviren: das canine enterale Coronavirus (CCoV, Alphacoronavirus 1) sowie das canine respiratorische Coronavirus (CRCoV, Betacoronavirus 1). Anhand der Bezeichnungen dieser beiden Viren lassen sich deren primärer Organtropismus sowie die damit verbundenen Symptome bei einer Infektion ableiten. Das CCoV wurde zuerst 1971 beschrieben und in der Folge mit milden, selbst-limitierenden Enteritiden bei Hunden in Verbindung gebracht. Kommen zu CCoV-Infektionen noch weitere virale, bakterielle oder parasitäre Ko-Infektionen hinzu, können diese Fälle einen schweren klinischen Verlauf bis hin zum Tod der Tiere nehmen (Licitra et al. 2014). Die Übertragung erfolgt vor allem fäkal-oral. Neben diesen auf den Gastrointestinaltrakt beschränkten Infektionen kommen beim Hund hypervirulente Varianten des CCoV vor, sogenannte pantropische Stämme (pCCoV), welche zu einer generalisierten Infektion führen können (Alfano et al. 2020). Das klinische Bild ähnelt dann den Verläufen von FIP bei Katzen, mit vergleichbar hoher Letalität. 

Das canine respiratorische Coronavirus (CRCoV) zeigt eine enge Verwandtschaft zum bovinen Coronavirus und wurde erstmals 2003 in England bei Hunden mit Symptomen des Zwingerhustens nachgewiesen (Erles et al. 2003). Weitere Studien in Europa, den USA und Kanada zeigten die ubiquitäre Verbreitung des Virus mit Seroprävalenzen von bis zu 50 % (Ellis et al. 2005, Priestnall et al. 2007). Das über Aerosole übertragende Virus ist hochkontagiös und kann vor allem in Zuchtzwingern zu großen Ausbrüchen führen. Neben milden Infektionen der oberen Atemwege kommen auch moderate und schwere Fälle mit Pneumonie und mitunter auch akutem Lungenversagen mit tödlichem Ausgang vor (Dubovi und Maclachlan 2016). 

Coronavirus-Infektionen scheinen bei wilden Caniden häufig vorzukommen. Dies lassen unter anderem verschiedene serologische Untersuchungen bei Wölfen (Canis lupus) und Mähnenwölfen (Chrysocyon brachyurus) vermuten, in welchen Seroprävalenzen zwischen 28 und 45 % gefunden wurden (Almeida Curi et al. 2012, Watts und Benson 2016). Allerdings beziehen sich diese Ergebnisse nur auf das CCoV und es konnten aufgrund der retrospektiven Anlage der Studien keine Angaben zu klinischen Parametern gemacht werden. Dies trifft auch auf eine Untersuchung von Wölfen aus Nationalparks in Italien und Frankreich zu. Zwar wurden hier gesammelte Kotproben mittels RT-PCR auf CCoV untersucht, jedoch ohne die Möglichkeit einer Zuordnung zu individuellen Tieren und deren Gesundheitszustand zu ermöglichen. Insgesamt wurde in elf der 145 Kotproben (7,6 %) CCoV nachgewiesen. Interessanterweise zeigte die phylogenetische Analyse ausgewählter positiver Proben dabei eine 98- bis 99%ige Homologie zu CCoV-Isolaten von Haushunden (Molnar et al. 2014). Bei einem in der Region Avellino (Italien) tot aufgefundenen Wolf (Canis lupus italicus) konnte ein pantropisches Coronavirus nachgewiesen werden, welches eine enge Verwandtschaft zu pCCoV von Hunden aus Asien zeigte. Das Virus wurde hierbei in Darm, Herz, Gehirn und in der Milz nachgewiesen. Ob diese Infektion jedoch ursächlich für den Tod des Wolfes war, konnte nicht abschließend geklärt werden, da das Tier zusätzlich mit dem caninen Parvovirus Typ 2b und dem caninen Adenovirus Typ 2 infiziert war (Alfano et al. 2019). Bei Fischmardern (Martes pennanti) aus Kanada wurden in einer Studie 14 % der Tiere serologisch positiv auf das CCoV getestet, allerdings fehlen auch hier Angaben zur Klinik, sodass unklar bleibt welche Erkrankung diese Infektion bei den Tieren ggf. verursacht (Philippa et al. 2004). Möglicherweise fungieren Wildtiere als Reservoir von CCoV, wie Untersuchungen in China nahelegen. In einer Studie wurde der Kot klinisch gesunde Marderhunde, Füchse und Nerze mittels RT-PCR auf das Vorhandensein von CCoV untersucht. Während in den Kotproben von Nerzen keine RNA caniner Coronaviren nachgewiesen wurden, gelang dies in 22 von 24 Kotproben von Marderhunden und in 43 von 61 Kotproben von Füchsen (Wang et al. 2006). Der Nachweis von CCoV-RNA in diesen Kotproben beweist jedoch noch nicht die Präsenz von infektiösem Virus. Die Tatsache, dass molekularbiologische Typisierungen eine sehr enge Verwandtschaft zu CCoV von Hunden nachweisen, lässt aber vermuten, dass eine Virusübertragung zwischen diesen Tieren stattfinden kann. 

Zum Vorkommen von caninen respiratorischen Coronaviren in wilden Caniformia gibt es bis dato keinerlei Publikationen. Neben diesen klassischen kaninen Coronaviren wurde kürzlich gezeigt, dass unter bestimmten Bedingungen eine Infektion von Hunden mit dem neuartigen Coronavirus SARS-CoV-2 erfolgen kann (Sit et al. 2020). In den beschriebenen Beispielen handelt es sich um zoonotische Mensch-zu-Hund-Infektionen, wobei in den betroffenen Tieren keinerlei Symptome beobachtet wurden. Ob infizierte Hunde das Virus auf andere Tiere oder Menschen übertragen können ist derzeit noch unklar. 

Frettchen und Nerze erfahren im Zuge der SARS-CoV-2-Pandemie besondere Aufmerksamkeit

Vor dem Auftauchen von SARS-CoV-2 kannte man bei Frettchen zwei verschiedene Coronaviren (FRCoVs): ein enterales Coronavirus der Frettchen (FRECV) sowie ein systemisches Coronavirus der Frettchen (FRSCV) (Williams et al. 2000). Das FRECV verursacht die sogenannte Epizootische katarrhalische Enteritis (ECE, auch „green slime disease“ genannt), eine hochansteckende Viruserkrankung mit sehr hoher Morbidität aber geringer Letalität. Das Virus wird durch Kot und Speichel infizierter Tiere übertragen, wobei Jungtiere oft nur milde Symptome zeigen oder vollkommen asymptomatisch bleiben. Jungtiere gelten daher primär als Überträger des Virus, während vor allem ältere und immungeschwächte Tiere schwerere Krankheitsverläufe zeigen können. Klinisch stehen hier Erbrechen, Apathie und übel riechender, muköser, grünlicher Durchfall in Vordergrund. In schweren Fällen können Blutbeimengungen im Kot sowie eine starke Dehydratation auftreten (Fehr et al. 2015). Die betroffenen Tiere werden symptomatisch behandelt, eine spezifische antivirale Therapie oder ein Impfstoff stehen nicht zur Verfügung. 

Ein mit dem FRECV verwandtes Virus, welches eine systemische Infektion hervorruft (FRSCV) wurde erstmals 2002 bei erkrankten Frettchen in Spanien und in den USA nachgewiesen. Hier zeigten die Tiere eine klinische Symptomatik, die sehr stark dem Bild einer FIP ähnelte (Garner et al. 2008). Die phylogenetische Beziehung zwischen FRECV und FRSCV ist derzeit noch nicht abschließend geklärt. Die FRSCV infizierten Tiere zeigen unspezifische Symptome wie Lethargie, Gewichtsverlust, Diarrhö und intraabdominale Umfangsvermehrungen. Neurologische sowie respiratorische Symptome können ebenfalls vorkommen (Fehr et al. 2015). Die Erkrankung verläuft progressiv und führte in den bisher beobachteten Fällen immer zum Tod der Tiere. 

Schon zu Beginn der SARS-CoV-2-Pandemie zeigten Untersuchungen an verschiedenen Wild- und Haustieren, dass Frettchen neben den oben erwähnten FRCoVs unter experimentellen Bedingungen auch für SARS-CoV-2 empfänglich sind (Shi et al. 2020). In weiteren Untersuchungen konnte dann gezeigt werden, dass sich SARS-CoV-2 zwischen einzelnen Tieren mittels Aerosol bzw. Tröpfchen effizient übertragen lässt (Richard et al. 2020), sodass die Hoffnung bestand, dass sich Frettchen als Infektionsmodell für SARS-CoV-2 eignen könnte, wie dies schon für SARS-CoV-1 der Epidemie 2003/2004 der Fall war (Chu et al. 2008). In detaillierteren Analysen zeigte sich jedoch, dass SARS-CoV-2 in infizierten Frettchen meist nur zu milden respiratorischen Symptomen führt und diese daher als Labormodell für schwere SARS-CoV-2 Verläufe, wie sie beim Menschen beobachtet werden, nicht geeignet sind. Hier sind genetisch veränderte Mäuse, welche die humane Variante des Rezeptors (hACE2) tragen, an den SARS-CoV-2 bindet, derzeit der Goldstandard bei Untersuchungen zur Pathogenese von COVID-19 (Johansen et al. 2020). 

Neben Frettchen können auch Nerze mit Coronaviren infiziert werden. So kennt man bei diesen Tieren ebenfalls das Krankheitsbild der Epizootischen katarrhalischen Enteritis, welches klinisch sehr stark der entsprechenden Erkrankung bei Frettchen ähnelt. Nachdem schon in den 1990er Jahren elektronenmikroskopische und serologische Befunde darauf hindeuteten, dass es sich bei dem ursächlichen Erreger um ein Virus der Familie der Coronaviridae handelt, konnte erst 2011 das Gesamtgenom des Coronavirus der Nerze (MCoV, Mink coronavirus 1, Subgenus Minacovirus) sequenziert werden (Vlasova et al. 2011). Die Erkrankung kann durch Abmagerung der Tiere sowie Fellveränderungen zu großen ökonomischen Verlusten in Nerzfarmen führen. Ähnlich dramatisch kann der Eintrag von SARS-CoV-2 in kommerzielle Nerzhaltungen sein. Hier waren schon zu Beginn der Pandemie im Frühjahr diesen Jahres zahlreiche Ausbrüche in den Niederlanden und Dänemark zu verzeichnen (Molenaar et al. 2020). Im Jahresverlauf kam es auch zu Ausbrüchen in Spanien, den USA, Schweden, Griechenland, Frankreich, Kanada, Litauen und Polen. Die Tiere zeigten respiratorische Symptome, teilweise mit interstitieller Pneumonie und erhöhter Mortalität im Bestand. Das Virus wurde ursprünglich durch Betriebsmitarbeiter in die Bestände eingetragen, nachfolgend aber auch auf Menschen mit engem Kontakt zu den Nerzen rückübertragen (Oude Munnink et al. 2020). Der Nachweis dieses zoonotischen Interfaces sowie multipler Mutationen im Genom des von Nerzen isolierten Virus wirft die Frage auf, ob Nerze zukünftig ein bedeutendes Reservoir für SARS-CoV-2 darstellen könnten. 

Bei Feliden imponieren zwei verschiede Coronavirus-bedingte Krankheitsbilder 

Bei Katzen und Katzenartigen kennt man ein im Jahr 1981 identifiziertes enterales Coronavirus aus dem Genus Alphacoronavirus, welches eine enge Verwandtschaft zu Coronaviren vom Hund (CCoV) und Schwein (TGEV) aufweist. Dieses feline Coronavirus (FCoV) kommt nahezu ubiquitär vor und verursacht bei erwachsenen, immunkompetenten Tieren in der Regel nur eine subklinische Infektion oder es kommt zu milden Durchfällen. Bei jungen Katzenwelpen können aber auch schwerere Verläufe mit starker Diarrhoe, Anorexie, Apathie und vermindertem Allgemeinbefinden vorkommen. Genauere molekularbiologische und serologische Untersuchen zeigten, dass das Virus in zwei verschiedenen Varianten/Typen, FCoV-Serotyp 1 und FCoV-Serotyp 2, vorkommt, wobei der Serotyp 1 weltweit am häufigsten anzutreffen ist. Neben den beschriebenen gastrointestinalen Verlaufsformen kommt es bei 1–3 % der mit FCoV-infizierten Tiere zur Ausprägung eines generalisierten Krankheitsbildes, der sogenannten felinen infektiösen Peritonitis, FIP (Addie 2012). Die FIP ist aufgrund der sehr hohen Letalität (bis zu 100 %) sowohl bei Tierbesitzern als auch bei Tierärzten gefürchtet. Untersuchungen bei Zootieren zeigen, dass beide Erkrankungsformen auch bei Wildtieren der Unterordnung Feliformia (Katzenartige) vorkommen. So wurden in einer Studie in den USA 75 in Gefangenschaft lebende Felidae aus elf verschiedenen zoologischen Einrichtungen über Kotproben mittels RT-PCR auf FCoV untersucht. Bei 24 Tieren (32 %) konnte FCoV-RNA nachgewiesen werden, wobei vor allem Geparden betroffen waren. Neben klinisch unauffälligen Tieren wurde das Virus vor allem bei Geparden mit intermittierender Enteritis bzw. nekrotisierender Colitis nachgewiesen. Bei einem Tier wurde eine FIP diagnostiziert, ein weiteres Tier zeigte eine chronische Enteritis und ein Tier zeigte Gewichtsverlust in Zusammenhang mit reduzierter Appetenz (Kennedy et al. 2002). Damit konnten bei den untersuchten Geparden klinische Erscheinungsformen einer FCoV-Infektion beobachtet werden, wie sie auch bei Hauskatzen anzutreffen sind. In der Studie wurde FCoV vereinzelt auch beim Rotluchs, Sibirischen Tiger, Afrikanischen Löwe, Jaguar und Schneeleopard nachgewiesen. Hier zeigte sich aber keine Klinik. Der Großteil der untersuchten Tiere hatte keine nachweisbaren Antikörper gegen FCoV Serotyp 1 oder Serotyp 2, sodass von einer akuten Infektion ausgegangen werden kann. Neben diesen in Gefangenschaft lebenden Feliden wurde durch zahlreiche serologische Studien gezeigt, dass Infektionen mit dem FCoV auch in freier Wildbahn vorkommen, wenn auch mit deutlich niedrigerer Prävalenz als bei Zootieren. So zeigte eine Studie an Europäischen Wildkatzen in Frankreich eine FCoV-Seroprävalenz von 6 % (Leutenegger et al. 1999). Andererseits kann die Verbreitung dieser Viren in Regionen mit hoher Fragmentierung der Lebensräume und möglichen intensiveren Kontakten zwischen Haus- und Wildkatzen-Populationen stark zunehmen. Dies zeigt eine jüngst veröffentlichte Studie aus Luxemburg, in welcher FCoV-Seroprävalenzen von 47 % in Europäischen Wildkatzen gefunden wurden (Heddergott et al. 2018). Die Beobachtung, dass bei Hauskatzen vor allem junge Tiere von FCoV betroffen sind, diese das Virus mit dem Kot ausscheiden und damit zur Verbreitung innerhalb einer Population beitragen, scheint auch bei Wildtieren zuzutreffen. Als Beispiel sei hier der Nachweis von FCoV-RNA im Kot von Schakalen und Hyänen aus Tansania genannt, wobei bei Jungtieren eine deutlich höhere Prävalenz (17 % PCR-positiv) als bei adulten Tieren (3 % PCR-positiv) zu beobachten war (Goller et al. 2013). Interessanterweise zeigten molekularbiologische Typisierungen dieser Isolate, dass die nachgewiesenen Coronaviren von Schakalen und Hyänen näher mit kaninen enteralen Coronaviren (CCoV) verwandt sind als mit vergleichbaren Isolaten aus Hauskatzen. Außerdem waren die Virusisolate aus Schakalen eindeutig von den nachgewiesenen Coronaviren in Hyänen zu unterscheiden, was eine gewisse Wirts-Adaptation oder Co-Evolution nahelegen könnte. Die Diversität feliner Coronaviren in Wildtieren wird durch eine weitere Studie unterstützt, welche bisher unbekannte Coronaviren in Bengalkatzen (Prionailurus bengalensis) aus China identifizieren konnte (Dong et al. 2007). Interessant ist dabei, dass die Tiere über einen Zeitraum von einem Jahr beprobt wurden, das neue Virus allerdings nur in den Wintermonaten (November bis März) nachweisbar war. 

Das klinische Bild der FIP wird vor allem bei Hauskatzen beobachtet, wobei die Erkrankungswahrscheinlichkeit bei jungen Katzen im Alter zwischen sechs Monaten und zwei Jahren und bei älteren Tieren ab 14 Jahren erhöht ist. Die FIP äußert sich zunächst durch Fieber, Inappetenz und einen verminderten Allgemeinzustand. In einem zweiten Stadium unterscheidet man dann zwei mögliche Ausprägungsformen, die feuchte (exsudative) und die trockene Form der FIP. Die Abgrenzung beider Formen kann jedoch schwierig sein, da Mischformen vorkommen. Die exsudative Form der FIP geht oft mit einem Aszites einher, welcher durch die Entzündung der serösen Häute bedingt ist. Bei der trockenen Form der FIP kommt es zu multiplen Entzündungen der inneren Organe, welche von rezidivierendem Fieber, fortschreitender Abmagerung und schlechten Allgemeinbefinden begleitet sind. Beide Formen verlaufen in der Regel tödlich (Dubovi und Maclachlan 2016). 

Die beschriebenen Formen der FIP sind in verschiedenen wild lebenden Feliden nachgewiesen worden. So findet man Nachweise von FIP beim Serval (Juan-Sallés et al. 1998), Geparden (Pfeifer et al. 1983), Europäischen Wildkatzen (Watt et al. 1993), Löwen, Jaguar, Karakal, Sandkatze und beim Manul (Pedersen 2009). Diese Aufstellung zeigt, dass prinzipiell alle Angehörigen der Familie der Felidae von FIP betroffen sein können. Allerdings betreffen die publizierten Fälle meist in Gefangenschaft lebenden Tieren, weshalb die Prävalenz der FIP bei frei lebenden Individuen der entsprechenden Spezies noch unzureichend erforscht ist. 
Wie Frettchen und Nerze sind auch Katzen empfänglich für eine SARS-CoV-2 (Shi et al. 2020). Obwohl die Tiere die Infektion unter experimentellen Bedingungen untereinander durch Kontakt übertragen können, sind bisher noch keine Katze-zu-Mensch Übertragungen bekannt geworden (Halfmann et al. 2020). Alle außerhalb von Versuchsanordnungen nachgewiesenen Fälle von SARS-CoV-2 infizierten Katzen ließen sich dagegen auf Übertragungen von infizierten Menschen zurückführen. Die Tiere bleiben in der Regel asymptomatisch. Interessanterweise können auch andere Felidae wie Tiger und Löwen mit SARS-CoV-2 infiziert werden, wie u. a. ein Fallbericht aus einen New Yorker Zoo zeigt (McAloose et al. 2020). Im Gegensatz zu Hauskatzen entwickelten die Tiere hier eine milde respiratorische Symptomatik, welche aber auf den oberen Respirationstrakt beschränkt blieb. Todesfälle traten unter den infizierten Tieren nicht auf. Es folgten Nachweise bei weiteren Tigern (Schweden), Löwen (Spanien, Estland, Schweden), Schneeleoparden (USA) und bei einem Puma (Südafrika). Die Bedeutung möglicher SARS-CoV-2 Infektionen bei Feliden bezüglich des Ausbreitungsgeschehens bzw. der möglichen Entstehung eines tierischen Reservoirs ist derzeit noch ungeklärt.

Bovine Coronaviren haben ein breites Wirtsspektrum

Das Betacoronavirus 1 subsumiert einige Wirts-spezifische Coronaviren (vom Menschen, Hund, Schwein und Pferd) zu denen auch das bovine Coronavirus (BCoV) gehört. Symptomatische Infektionen beim Rind zeigen dabei, abhängig vom Alter und Immunstatus der Tiere, drei verschiedene klinische Verlaufsformen: den Kälberdurchfall, die Winter-Dysenterie und, in Form eines multifaktoriellen Geschehens, die Enzootische Bronchopneumonie (Dubovi und Maclachlan 2016). Auch andere domestizierte und wild lebende Wiederkäuer können von bovinen Coronaviren infiziert werden, wobei auch hier Gastroenteritiden und respiratorische Erkrankungen dominieren. Dabei kommen neben den „klassischen“ bovinen Coronaviren in Wildtieren auch sogenannte BCoV-ähnliche Viren vor, welche aber eine enge genetische Verwandtschaft zu Virusisolaten aus Rindern zeigen. Beispielsweise wurden aus dem Kot von an Durchfall erkrankten Pferdehirschen (Sambar, Rusa unicolor) und Wasserböcken (Kobus ellipsiprymnus) BCoV-ähnliche Viren isoliert, welche in gnotobiotischen Kälbern ebenfalls eine Diarrhoe auslösten (Tsunemitsu et al. 1995). Ähnliche Viren wurden auch in Jungtieren des Wasserbüffels (Bubalus bubalis) aus Bangladesch, Bulgarien, Ägypten und Italien mittels Elektronenmikroskopie bzw. RT-PCR nachgewiesen. Die betroffenen Tiere zeigten eine Diarrhoe unterschiedlichen Schweregrades, wobei auch Todesfälle vorkamen (Amer 2018). Je nach Studie, der untersuchter Tierpopulation und Herkunftsland wurden dabei Prävalenzen zwischen 15–53 % gefunden. Weitere BCoV-ähnliche Viren wurden bei verschiedenen Hirscharten, Giraffen, Antilopen, Kamelen, Alpakas, Wisenten, Wapitis und Bisons nachgewiesen (Amer 2018). Ein Virusnachweis gelang dabei überwiegend im Kot, teilweise aber auch über Nasentupfer und im Lungengewebe. Es wird davon ausgegangen, dass es sich bei den BCoV-ähnlichen Viren um Wirts-Varianten des bovinen Coronavirus handelt, welche auf recht häufig vorkommende Spezies-übergreifenden BCoV-Infektionen zurückzuführen sind. 

Über die Empfänglichkeit von Rindern gegenüber SARS-CoV-2 gibt es bis dato nur wenige Daten. Experimentelle Infektionen zeigen aber, dass eine prinzipielle Virusvermehrung im Respirationstrakt der Tiere möglich ist, auch wenn dies nur in zwei von sechs infizierten Rindern nachgewiesen wurde (Ulrich et al. 2020). Die betroffenen Tiere zeigten keine klinische Symptomatik. Eine Tier-zu-Tier-Übertragung fand ebenfalls nicht statt. Die Autoren dieser Studie gehen daher davon aus, dass Rinder wahrscheinlich wenig empfänglich für SARS-CoV-2 sind und die Infektion unter natürlichen Bedingungen keine Relevanz haben dürfte. 

Infektionen mit equinen Coronaviren kommen bei Pferden häufig vor 

Equine Coronaviren (ECoV) sind genetisch eng mit dem bovinen Coronavirus verwandt und werden daher ebenso der Spezies Betacoronavirus 1 zugeordnet. ECoVs wurden erstmals im Jahre 2000 bei neonatalen Fohlen mit Enterokolitis molekularbiologisch identifiziert (Davis et al. 2000). Nach dieser initialen Beschreibung erfolgten Nachweise in den USA, Europa und Japan, hier vor allem bei Rennpferden (Haake et al. 2020). Dabei zeigten die betroffenen Pferde Allgemeinsymptome wie Abgeschlagenheit, Appetitlosigkeit, Fieber, Durchfall mit und ohne Koliken sowie in einigen Fällen neurologische Symptome (in ca. 3 % der Fälle). In der Regel verlaufen diese Infektionen als selbst-limitierende Erkrankung, jedoch können aufgrund einer ECoV-bedingten Schädigung der Barriere-Funktion der intestinalen Mukosa sekundäre Intoxikationen (beispielsweise eine Hyperammonämie mit folgender Enzephalopathie) und Septikämien auftreten. Bei diesen Verlaufsformen wurden teilweise hohe Mortalitätsraten (27 %), vor allem bei Minipferden beobachtet (Fielding et al. 2015). Vergleichbare klinische Symptome nach Infektionen mit ECoV wurden auch vereinzelt bei Eseln festgestellt (Giannitti et al. 2015). Serologische Untersuchungen an Pferden in den Niederlanden zeigten, dass Infektionen mit ECoV sehr häufig sind, wobei in jungen Pferden eine Seroprävalenz von ca. 25 % beobachtet wurde, welche sich bei adulten Tieren auf bis zu 83 % steigerte (Zhao et al. 2019). In Deutschland liegen zur Seroprävalenz von ECoV bei Pferden bisher keine Daten vor. Auch Alpakas und Lamas können von Infektionen mit Coronaviren betroffen sein, wobei hier vor allem Enteritiden verursacht durch Stämme der BCoV im Vordergrund stehen (Cebra et al. 2003). Daneben wurde bei Alpakas im Jahr 2007 ein neues Coronavirus des Genus Alphacoronavirus nachgewiesen, welches bei den betroffenen Tiere respiratorische Symptome unterschiedlichen Schweregrades bis hin zum Tod verursachte (Crossley et al. 2010). Sowohl gegen ECoV als auch das Alpakacoronavirus gibt es derzeit keine zugelassenen Impfstoffe oder spezifische antivirale Therapien. Die Behandlung stützt sich daher ausschließlich auf eine symptombezogene Versorgung der Tiere. Ein weiteres Coronavirus, welches bei Alpakas zu Infektionen führen kann, ist das sogenannte MERS-Coronavirus (Middle East Respiratory Syndrome Coronavirus). Das Virus ist vor allem auf der Arabischen Halbinsel verbreitet, es gibt aber auch Berichte aus China und Südkorea. Als natürliche Reservoire für MERS-CoV wurden Dromedare identifiziert, von welchen die Übertragung auf Menschen möglich ist. Infektionen mit diesem Virus wurden bei Alpakas sowohl unter natürlichen (Reusken et al. 2016) als auch unter experimentellen (Crameri et al. 2016) Bedingungen beschrieben, wobei die Infektion in diesen Tieren wahrscheinlich größtenteils subklinisch verläuft. Aufgrund der eingeschränkten Verbreitung von MERS-CoV spielt dieses Virus (bisher) in Europa keine Rolle. 

Weiterhin gibt es bisher keinen Hinweis darauf, dass Equiden auch für SARS-CoV-2 empfindlich sind, obwohl dies aufgrund der Sequenzhomologie des viralen Rezeptors (ACE-2) von Menschen und Pferden (87 % auf Aminosäureebene) bzw. Alpakas (83 % auf Aminosäureebene) nicht vollkommen ausgeschlossen werden kann. 

Auch Nagetiere können sich mit Coronaviren infizieren 

Bei Mäusen sind Coronavirus-Infektionen in Gestalt der Maus-Hepatitis-Virus (MHV)-Infektion schon sehr lange bekannt. Nach der neusten Nomenklatur wird das MHV zusammen mit dem Ratten-Coronavirus und dem sogenannten Puffinosis-Coronavirus der Spezies Murines Coronavirus in der Gattung der Betacoronaviren zugeordnet. MHV kommt sowohl bei wild lebenden Mäusen als auch bei Tieren in Versuchstierhaltungen vor und ist hier besonders gefürchtet. Letzteres aufgrund der beachtlichen Unterschiede in der Virulenz verschiedener Virusstämme sowie einer sehr leichten Übertragbarkeit durch Aerosole, wodurch schnell ganze Tierhäuser betroffen sein können. Neben Virusisolaten mit niedriger Virulenz, welche subklinische Infektionen verursachen, kommen enterotrope, neurotrope und polytrope Virusvarianten vor. Bei immundefizienten Mäusen können auch persistente Infektionen vorkommen, welche zur ständigen Quelle neuer Ausbrüche werden können (Dubovi und Maclachlan 2016). 

Bei Ratten kennt man verschiedene Betacoronaviren, wobei das sogenannte Sialodacryoadenitis-Virus (SADV) am besten charakterisiert ist. Das Virus kommt ebenso wie MHV sowohl bei wild lebenden Ratten als auch bei Laborratten vor und wird durch direkten Kontakt von Tier zu Tier oder durch Schmierinfektionen übertragen. Ähnlich wie beim MHV kommen auch beim SADV verschiedene Stämme vor, welche sich in ihrer Virulenz unterscheiden. Kommt es zu klinischen Symptomen, so umfassen diese meist eine Konjunktivitis, Ausfluss aus Nase und Auge, Ödeme und Fotophobie (Dubovi und Maclachlan 2016). Virusstämme, welche vor allem den unteren Respirationstrakt (Bronchien, Bronchioli und Lunge) befallen, kommen ebenfalls vor. Sowohl MHV als auch SADV lassen sich in experimentellen Tierhaltungen nur durch strikte Hygienemaßnahmen und durch Testung zugekaufter Tiere bekämpfen. Die vor kurzem bei Wanderratten (Rattus norvegicus) entdeckten Betacoronaviren (bezeichnet als „China Rattus coronavirus [ChRCoV] HKU24“) gelten nach phylogenetischen Untersuchungen als mögliche Prototypen für unterschiedliche Stämme der Spezies Betacoronavirus 1 (Lau et al. 2015). Pathologie und Bedeutung dieser erst vor kurzem beschriebenen Viren sind derzeit nicht bekannt. Vergleichbares gilt für die Alphacoronaviren (Wénchéng shrew virus [WESV]), die bei der Moschusspitzmaus (Suncus murinus) nachgewiesen wurden und als mögliche phylogenetische Vorläufer anderer Virenspezies im Genus Alphacoronavirus erachtet werden (Wang et al. 2017). Die potenzielle Rolle vorgenannter Tierarten als natürliches Reservoir für diverse Alpha- und Betacoronaviren sollte in weiteren Studien geklärt werden. 

Inwieweit Nagetiere eine Rolle in der natürlichen Verbreitung von SARS-CoV-2 spielen, ist derzeit wenig erforscht. Allerdings lassen sich unter experimentellen Bedingungen einige Nagetiere infizieren, wobei teils symptomatische Infektionen resultieren. Daher sind diese Tiere als Labortiermodell für SARS-CoV-2 interessant. So lassen sich zum Beispiel Wildtyp-Labormäuse nicht mit SARS-CoV-2 infizieren. Dies gelingt nur an genetisch veränderten Tieren oder mit adaptierten SARS-CoV-2 Varianten (Johansen et al. 2020). Im Gegensatz dazu gelingt unter experimentellen Bedingungen die Infektion von Hirschmäusen (Peromyscus maniculatus) mit SARS-CoV-2, wobei eine Virusvermehrung im oberen Respirationstrakt, den Lungen, im Darm und auch im Gehirn nachgewiesen wurde (Fagre et al. 2020). Die Tiere zeigten dabei keine Symptome, das Virus wurde aber über mehrere Tage ausgeschieden. Daher besteht die Möglichkeit, dass im Verbreitungsgebiet der Hirschmaus ein neues sekundäres Reservoir für SARS-CoV-2 entstehen könnte. 

Ebenso wie Hirschmäuse lassen sich Hamster im Labor mit SARS-CoV-2 infizieren (Johansen et al. 2020). Dabei kann es abhängig von der Infektionsdosis zu subklinischen oder symptomatischen Verläufen mit Gewichtsverlust, schneller Atmung und zerzaustem Fell kommen. Inwieweit diese Infektion eine Rolle im natürlichen Lebensraum der Tiere spielt, ist derzeit noch unklar. 

Über die Bedeutung von Coronaviren bei wild lebenden aviären Spezies ist wenig bekannt

Bei Nutzgeflügel sind Infektionen mit Coronaviren seit langem bekannt und haben hier eine wichtige Bedeutung. Dabei kommt dem Virus der infektiösen Bronchitis (IBV), einem Vertreter der Gammacoronaviren, die größte Bedeutung zu. Abhängig vom Virustyp stehen Allgemeinbeschwerden wir Fressunlust sowie respiratorische Symptome im Vordergrund der Erkrankung. Daneben kann es bei Eileiterinfektionen zu Legestörungen (dünnschalige Eier, verminderte Legetätigkeit) und verringerten Schlupfraten kommen (Dubovi und Maclachlan 2016). 

IBV-verwandte Viren wurden auch in Fäzes von wild lebenden Vogelspezies wie zum Beispiel dem Singschwan (Cygnus cygnus), dem Knutt (Calidris canutus), dem Austernfischer (Haematopus sp.) und dem Mareca (Mareca sp.) nachgewiesen (Hughes et al. 2009). Klinisch zeigten alle Tiere keine Auffälligkeiten. Neben diesen IBV-ähnlichen Viren wurden in Sperlingsvögeln, Kranichvögeln, Schreitvögeln, Gänsevögeln und Regenpfeiferartigen weitere Mitglieder der Gammacoronaviren nachgewiesen (Sales Lima et al. 2015). Des Weiteren konnten auch in der Gattung der Deltacoronaviren neue Coronaviren bei Brillenvögeln, beim Haussperrling (Passer domesticus), bei der Dajaldrossel (Copsychus saularis), beim Nachtreiher (Nycticorax nycticorax), bei der Pfeiffente (Mareca penelope) und bei der Teichralle (Gallinula chloropus) nachgewiesen werden (Woo et al. 2012). Die Bedeutung diese Funde für die Gesundheit der betroffenen Tiere sowie das Potenzial dieser Viren Spezies-übergreifend Infektionen auszulösen ist derzeit noch völlig ungeklärt. 

Ethische Anerkennung

Nicht zutreffend. 

Conflict of interest

Die Autoren erklären, dass keine wirtschaftlichen oder persönlichen Verbindungen zu anderen Organisationen und Einrichtungen bestehen, die den Artikel beeinflussen könnten. Weiterhin versichern die Autoren, dass keine geschützten, beruflichen oder anderweitigen persönlichen Interessen an einem Produkt oder einer Firma bestehen, welche die in dieser Veröffentlichung genannten Inhalte oder Meinungen beeinflussen können.

Finanzierung

Nicht zutreffend.

Autorenbeitrag

Konzeption der Arbeit und Manuskriptentwurf: MS.
Kritische Revision des Artikels, endgültige Zustimmung der für die Veröffentlichung vorgesehenen Version: TV.

Korrespondenzadresse

Dr. rer. nat. Michael Sieg
Institut für Virologie
Veterinärmedizinische Fakultät
Universität Leipzig
An den Tierkliniken 29
04103 Leipzig
michael.sieg@vetmed.uni-leipzig.de

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